爱情电影网apdy 奈何完结解析神经科学见识与表面的协调?

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追问快读:解析神经科学接力于于寻求大约普遍适用的表面,以解释行动、生理和神描画态之间的关系。为了完结这一主张,咱们建议一个表面和实证框架,该框架的中枢是理罢黜务需求过火与行动和神经环路的相互制约。任务需求,源于能动体的感官、主张和行动之间的相互作用,这些共同塑造了神经系统的行为和结构爱情电影网apdy,并在多个时空表率上阐扬作用。

要深入剖析这种相互作用,咱们需进行多任务研究,改变多个实验构成部分(举例,刺激和指示),并结合密集出现的行动进行神经采样和显式测试,以撑持跨任务和数据模态的泛化。通过柔和任务需求而不是假设任务所触及的相貌经由,该研究建议的框架为发现不受现存分类体系限定的新泛化见识铺平了说念路,并将解析神经科学推向一种面向行动、能源学和整合化的大脑视图。

▷Nau,M.,Schmid,A.C.,Kaplan,S.M.etal.Centeringcognitiveneuroscienceontaskdemandsandgeneralization.NatNeurosci(2024).https://doi.org/10.1038/s41593-024-01711-6

导论

解析神经科学探索的是奈何将生理、相貌与行动表象综合剖析,并构建一个大约协调和释这些领域的表面框架。对这一剖析至关紧要的是一个持久被认同,但通常在实阐述践中被暴虐的基本想想:咱们是环境的参与者,而不是不雅察者[1]咱们采集数据、穿梭于寰宇中,并与之互动,以完结主张并知足内生的需求。因此,感觉输入不是被神经系统被迫摄取的,而是行动过火所驱动主张的径直收尾。

反过来,咱们的主张和完结这些主张所需的行动也受到环境的制约。举例,一只动物在寻找食品时可能会嗅闻,由感觉指挥。但要是碰到捕食者,则可能转而依赖听觉和视觉逃生。这种感官印象、主张与行动之间的动态依赖性,说贤人能体在职何特定时刻的需求是由整个这些因素共同界说的,而非单一因素(图1)所决定。

▷图1:以任务为中心的框架要求咱们想考-智能体和环境的相互依赖奈何共同界说了主体-环境交互、生理学和实验。a,智能体-环境交互。主张、行动和对环境的感觉印象是相互依赖的,需要根据它们相互的限定而不是孤随即来剖析。举例,指示的取舍会影响哪些环境方面是关系的(举例,刺激神采与畅通),奈何采样环境(举例,通过眼动)以及给出的行动反应(举例,按压杠杆)。这些因素共同决定了任何特定时刻对主体的要求。b,生理学。神经系统不竭地顺应以知足对智能体的需要。神经环路促进可塑性变化,这些变化塑造了剖解结构,而剖解结构又反过来限定了神经环路。c)实验方法。在实验成就中,咱们试图通过限定实验中的各式因素(比如刺激、指示和行动反应)来经管个体与环境的互动。任务需求产生于这些因素的相互作用,是决定实验经由中行动、生理和神描画态的潜在因素。不同的实验可能包含一些共同的因素(举例,实验1和实验2都触及按钮点击,但在刺激和指示上有所区别;实验2和实验3在指示上换取,但在刺激和所需行动上不同)。

由于神经系统不竭受到智能体与环境互动的塑造,这种交互作用决定了最终从这种互动中产生的需求,这些需求最终决定了持续的行动、相貌和生理状态。咱们以为,唯有揭开这些需求之间相互制约的幕后机制,咱们才能构建出既爽朗又普适的解析经由表面。在实验环境中,咱们将其称为“任务需求”。

为了寻求具有普遍适用性的表面,咱们建议了一个解析神经科学框架,中枢在于推崇任务需求奈何影响行动和生理测量。要将这些需求振荡为具体操作,并明确其对施行数据的影响,咱们濒临着一大挑战:尽管任务需求推动神经回路的行为,并泛泛影响行动暴露,但它们本人既不成被实验者径直限定,也不成被径直不雅察。它们是智能体在实验中所碰到的要乞降要求的集结,源自实验元素(如刺激与指示)之间不可幸免的内在互动。因此,咱们只可通过悉心想象的实验想象来盘曲专揽这些需求。这种想象的精巧变化,即使很小,也可能引起任务需求的显耀变化,这进一步增多了分离单一实验身分对行动和生理测量的影响的难度。

为了应酬这一挑战,揭示任务需求奈何驱动素质性测量,咱们以为研究需要精准描画实验组件对数据的交互作用。这种量化不错通过同期改变多个身分并矜重磨砺收尾在职务和神经行动方面的适用性来完结。咱们以为这种方法将大约促进数据驱动的见识发现,同期在表面上结合了传统的“从下到上”和“从上至下”的方法上风,并克服了它们的局限性(见Box1)。

以下部分将根据对不同文件、方法和数据的综合分析,描画该框架的表面和实践风趣风趣。咱们最先讨论为何整个素质测量都根植于任务需求,并试图通过实验组件间的相互作用来剖析这些需求的影响。接下来,咱们将概述智能体与环境交互奈何塑造整个任务需求,这些交互是任务需求的基础。

本研究还将探讨生理学在不同时间和空间表率上的动态性、互联性及多功能性。咱们强调了全面分析任何任务行动的紧要性,以及纠正行动测试和研究想象对于鼓动咱们对神经系统的剖析的紧要性。临了,咱们强调怒放科学和大规模跨学科倡议在推动解析神经科学长期主张完结中的紧要性,包括建立一个全新的、顺应性强的分类体系,将神经、行动和神描画态协调起来。

Box1:从外部到里面vs从里面到外部:任务需求勾通了相貌见识和神经数据

解析神经科学旨在构建表面和模子,共同解释行动、神经环路和神描画态。这一领域主要通过已有的相貌学见识来想象实验和建模,比如探索神经环路和责任记挂之间的计算。可是,这种方法天然能报酬对于特定表面的问题,却难以探索新的表面,因为实验任务与相貌学见识详尽关系,得到的数据通常清贫大约撑持新见识发现的变异性。施行上,好多任务的称号甚而根据它们所触及的相应经由来定名(举例,“识别任务”,“责任记挂任务”)。

这种从外到内的传统方法,即用现存的相貌见识去解释神经科学的数据,也因此受到了挑战,非常是当相貌见识难以令东说念主平静地阐释日益增多的神经科学数据时。更根底的问题在于,这种方法只是是将预设的见识套用于大脑行为,而未能信得过淆乱传统的“分割法”,这种作念法已有百年之久,难以完结信得过的更动。

相对之下,一种替代性的“自内而外”方律例会优先研究生物基础,视大脑为一种模式生成器,它将率先无风趣风趣的行为模式映射到环境表象上,通过行动赋予这些模式以“风趣风趣”。从这个角度来看,过后表征神经模式并细目其风趣风趣,不错发现新的见识。这种方法解脱了传统分类体系的不断,需要从开阔生理模式中发掘特地想风趣的模式,并探索这些模式与现实寰宇无数表象及行动间的正确映射,这依然由通常不存在唯一的措置决议。

可是,不管是“自内而外”如故“自外而内”,这两种方法泛泛都未能磨砺神经科学和相貌学中的一个中枢假设:即某一特定任务的推论能否适用于其他任务,甚而彭胀到现实寰宇。这种泛化的预设是基于另一个假设,即任务大约激活某种卓著具体实验环境的通用相貌经由这些假设通常导致对假放相貌经由层面的详细,而不是对数据的详细。因此,围绕同依然由想象的研究通常被归为一类,并与研究其他经由的研究分辩开来,而实验所施加的任务需求通常受到较少的柔和。

咱们的不雅点是,主流方法因过度依赖于研究间相貌经由的比较,而忽略了对数据层面跨任务泛化性的显性磨砺,导致了现存分类体系的过度具象化和文件的碎屑化。咱们以为,不管选拔何种方法,见识与数据的计算都源于特定实验的任务需求。因此,剖析实验中的任务需求奈何影响神经回路和行动的相互作用,是构建新见识、表面和模子以解释这些领域过火随同的神描画态的重要。理罢黜务需求的限定并进行跨任务的数据层面泛化评估至关紧要。此外,测试模式在神经和行动测量之间的泛化性,不错匡助咱们发现能共同解释多种数据模态的见识。这种泛化测试能揭示数据中的特地想风趣模式,并通过与不竭变化的实验组件的关联解释这些模式,最终推动对新见识的素质界说。

行动和生理测量收尾基于任务需求

在传统的研究方法中,咱们泛泛会改变实验的某个构成部分(如刺激),同期保持其他部分(如指示)不变,然后不雅察这些变化奈何映射到记载的数据中(如神经尖峰行为和行动反应)。尽管这种限定变量的方法让东说念主们取得了重要发现,但它有一个中枢局限:仅改变一个构成部分,使咱们对构成部分之间的相互作用有眼无瞳(图1)。

可是,多数文件标明,每个实验构成部分的取舍都会影响其他构成部分的影响,这使得将收尾归因于单个构成部分变得具有挑战性。此外,大多数神经元暴露出依赖任务的夹杂取舍特征。举例,海马亚区神经元的行为响应了动物的位置、头部地点和驰驱速率之间的相互作用,但每个因素对行为的影响进度取决于动物所承担的任务[2]。访佛地,相通,低级视觉皮层等假设的感觉区域中的神经回路,不仅响应刺激,还响应了与任务关系的主张、行动和生理状态(如醒觉状态)[3-4]

使用多种任务的研究进一步标明,与传统方法比拟,多任务想象的实验指示或领导对东说念主类[5]、山公[6]和啮齿动物[7]的神经环路,提供了更好的脑分辩割和对勾通性臆想。实验指示也对行动有真切的影响[9]。临了,探究假设为不同相貌经由(举例,责任记挂、珍观点和相貌图像)的研究,泛泛陈说相似的或叠加的神经环路,这可能响应了这些神经环路的相似之处,即它们的潜在职务需求(Box2)。这些收尾共同标明,行动和对神经的测量——以及它们之间的映射——骨子上是任务依赖的。

Box2:分享任务需求:珍观点、责任记挂和相貌图像案例

为了理罢黜务需求奈何塑造咱们的素质不雅察,让咱们研究珍观点、相貌图像和责任记挂——这些见识历来被视为与颓靡相貌经由关系。尽管多数颓靡的文件似乎提供了丰富的行动和神经生理凭证来撑持每一个假设的相貌经由,但其中大部分凭证在三个见识之间叠加(见图a),这激勉了东说念主们对这些见识可分离性的质疑[63]。举例,在内源性珍观点的任务中,即便外界无刺激,东说念主们也能通过里面生成的信号,准备柔和特定特征,这种表象在多个大脑区域不雅察到神经行为的调节[66]。而在责任记挂任务中,信息需在清贫外界刺激的情况下保管一段时辰,且这些行为通常触及到处理施行刺激时激活的换取大脑区域[67]。

这些发现被以为撑持了感觉畅通框架[68],预示着现时的感知与记挂刺激之间可能的干扰模式[69-70]。在心智图像的描画任务中,受试者须在莫得物理刺激的情况下回忆特定刺激特征,收尾标明,这种描写性表征由共同的神经基质介导,该基质用于想象和知觉[71]。对于想象和知觉分享神经基质的凭证越来越一致,甚而激勉了计算二者奈何分辩的探讨[72]。紧要的是,这三个任务都触及与刺激内容关系的重要神经基质,这一丝在个体里面径直比较时尤为显明[73]。事实上,被视为撑持珍观点、责任记挂和意象的神经凭证也与许多其他推测的相貌经由(举例,生成预期)叠加,这示意着不错制定协调、更爽朗的见识来解释这些数据。

通过数据分析量化解析神经科学中常用见识之间的关联性,咱们发现这些见识之间的界限至极恶浊。咱们以为,神经科学的凭证,举例“高档解析经由”(比如情谊图式)激活“感官”皮层的情况,施行上否定了感知和解析这些咱们领域中最为树大根深的术语之间的区别。咱们建议不雅察到的生理反应中的共同点和相反,更多是由研究间任务需求的相似性(如持续保持刺激信息)而非单独的相貌见识所指挥。此外,许多看似已经开辟的假放相貌经由之间的区别,施行上是莫得充分凭证撑持的。

▷图a:分享的任务需求促进了不同领域间的相似性。a,被以为是不同的相貌经由施行上激活了部分叠加的生理基础。这些泛泛通过特定任务来研究的示例见识包括“珍观点”、“责任记挂”和“意象”。名义上。需要顾惜的是,这些统计图可能隐敝了个体在行为强度和定位上的相反。b,共同的任务需求很可能解释了在不同相貌见识之间不雅察到的神经环路叠加表象。咱们展示了a中统计图的叠加区域,其中亮蓝色区域线路这三个示例见识共同激活的大脑区域。c,一些研究报说念了跨物种和时候的相似原则。举例,当预期主张出当今感受野时,猕猴的神经元在领导-主张蔓延时间放电增多[66]。小鼠的神经元在蔓延时间对特定气息暴露出取舍性[67]。在实践责任记挂和心智意象任务时,不错从早期视觉区域解码刺激身份[73]。FEF,前额眼区;LIP,侧内顶叶区。d,一项研究显现,神经环路与任务类型计算。后梭状回皮层和侧前额叶皮层对物体身份的解码才略取决于所实践的任务[70]。

鉴于这些发现,咱们建议,从相互作用的实验构成部分中产生的任务需求是理罢黜何神经或行动收尾的基础,因此必须明确剖析它们之间的相互影响。

为此,研究需要改变多个实验构成部分(举例,刺激、指示和领导行动),并在数据层面量化它们之间的相互作用。这种多任务研究大约识别大约跨任务和数据类型详细的效率模式,并将其与变化的实验组件以过火他未明确操控的因素(如一天中的时辰)计算起来。

体式化的泛化测试对于研究收尾的更泛泛适用性至关紧要,因为跨任务泛化是泛化为现实寰宇的重要先决要求。为了提高实验的生态效度,从而提高其收尾的可推行性,咱们喜悦优先研究天然要求[10]或允许解脱行为行动[11]。值得顾惜的是,天然要求不错在保持高水平实验限定的情况下完结,举例通过传神的渲染效果[12]或造谣现实的使用[13]。最终,通过柔和多任务学习、天然要求和跨任务泛化,咱们笃信不错从数据中索要出基于素质的表面,这些表面将共同解释神经回路、行动和神描画态(Box3)。

Box3:磨砺任务不断的实证方法对生理和行动的要求

实验收尾标明,素质性测量(举例神经反应)与特定组合的实验身分(举例刺激、指示和行动反应)之间存在关联。为了深入理罢黜务需求,咱们需要想象实验,专门探究这些身分间的相互作用。联想情况下,这种探索应在个体内进行,通过实施多种任务变体和素质性测量,不错产生既具高度实验限定又富含数据变异性的丰富数据集(见图b)。当咱们密集采样神经环路和行动时,这种多任务想象极为顺应在职务要求与数据模式间进行泛化测试(见图b),这有助于咱们发掘神经和行动动态之间的共同不断。

此外,通过多任务研究柔和任务需乞降泛化才略,将使研究更天然地彭胀并与后续研究进行比较,尤其是在以怒放科学和定量交融为主张的想象下(参见“转变解析神经科学的文化”一节)。各式分析时候不错发现跨任务和数据模式的普遍规则。举例,通过应用于跨任务相似矩阵的聚类分析(见图b),线路相似性分析[5],身分模子或因子分析等方法,不错识别跨任务泛化的行动或神经模式。整个任务的结伙分析[76],或者考验和测试编码/跨任务解码模子[77]。访佛的时候不错建立神经数据和行动数据的映射关系,举例,通过比较每个度量臆想的主身分[76]或通过行动编码模子[13]。另一种方法是通过臆想行动和神经环路的结伙低维镶嵌[59]来完结映射。这些时候不仅大约识别不同数据类型或任务之间分享的普遍模式(Box2)。

通过多任求实验想象,咱们不仅能获取每个实验的特有模式,还能为后续实验提供新的假设[78]。在解释收尾时,咱们不错将跨任务与数据类型普遍的模式与实验组件的特定变化计算起来,举例,通过野心每个组件在跨任务相似性矩阵中解释的方差量(见图b)。此外,研究到更泛泛的实验布景(举例,实验进行的时辰),咱们不错进一步分辩组件的孝敬和它们的交互作用,以及那些莫得明确变化的因素。

唯有将整个实验组件综合研究,并量化它们与素质测量之间的非线性关系,咱们才能在数据层面上径直描画它们的交互作用。这是淆乱现存分类方法,从素质中派生出新的相貌见识的必要要领,这些新见识大约共同解释行动、神经和神描画态。

咱们还需要研究多任务想象在施行操作中是否可行,尤其是在大规模研究中。咱们以为,即使对于单个研究,多任务想象所濒临的挑战亦然不错克服的。多任务研究最终是高效且资本效益的,因为它们均衡了实验组件数目的增多与哄骗数据内系统性变异的上风。举例,以换取的数据为基础,多任务研究比单任务研究能措置的问题更多、更新,还能在职务之间团结数据,以高统计功效措置个别问题。

由于澈底描画行动不错见告主张表象和生理学窥伺的想象,通过各种化咱们的行动测量,不错擢升多任务想象的效率,并可能裁汰对资本较高的神经数据的需求。庆幸的是,机器学习的进步裁汰了行动追踪的难度和资本[57]。总的来说,行动研究的数目和范围应该大幅增多[79],因为它们通常比神经记载更经济实用(举例,众包相貌学[80])。值得顾惜的是,由于无法测试实验组件的每一个可能的变化,取舍哪些变化进行测试必须由研究问题和表面指挥。泛泛,实验的起始和主张应是测试和完善表面。

▷图b:量化任务需求影响的示例方法。a,在一个示例研究中,研究者变化了多个实验组件(包括指示、领导动作和刺激),整个成就了27个不同的任务要求。通过变化实验组件,研究者盘曲地专揽了任务需求。b,分析实验组件内不同任务要求之间的相似性。c,进行泛化分析。矩阵显现了行动数据(举例,触须畅通的相似性)或神经数据(举例,感意思意思区域的神经模式相似性)在不同任务要求下的泛化分数。箭头和方框指示了量化任务需求影响的示例分析要领。最先,通过聚类分析不错揭示哪些任务激勉了相似的行动和神经环路。其次,通过测试跨任务的泛化(举例,可解码性、编码模子性能和线路相似性分析),不错发现存风趣风趣的模式。第三,通过寻找在行动和神经数据之间泛化的模式,不错揭示大脑与行动之间的关系。临了,通过将这些泛化的数据模式与实验组件计算起来,不错造成新的见识。

能体与环境的交互作用塑造了智能体的各个生理筹划

天然任务需求在前文已被明确界说,但咱们仍需细目它们对素质测量的影响,探究计算神经系统过火根源于智能体与环境交互作用的一般旨趣。研究到神经行为推动了结构的可塑性,而这种结构的可塑性又反过来限定了神经行为(图1)。因此,神经系统不竭顺应以知足智能体的需求。这种顺应从即时的局部调整,如卵白质合成和突触修改[14],到发展和进化时辰表率上的大规模相聚变化[15-16],都有所体现。

行动的得手与否历史性地影响了神经回路和动态的持续性[17],使得整个神经系统的方面最终都与其产生的行动详尽关系。多数文件已标明,通盘大脑行为中都能找到行动的陈迹,即使是在早期感觉皮层[19]以及整合畅通输出与感觉输入的泛泛区域[20]。此外,这一不雅点撑持行动是感觉处理不可分割的一部分[21],示意动作与感知的结合不仅响应了神经系统的行为,也体现了其组织结构。

咱们建议,通过专注于任务需求的研究,不错完结表面和方法论上的双重主张:一方面勾通感官与动作的统计关系和生理表象,另一方面揭示行为、可塑性和剖解上的共同不断。这种方法大约捕捉到感官印象、主张和行动之间的相互作用,这些因素共同塑造了智能体的泛泛生理特征。由于神经系统的结构本人就是这些因素相互作用的家具,因此,了罢黜务需求奈何影响素质测量对于卓著特定实验成就的解释至关紧要,这适用于触及如记挂回忆、假设休息或扰动(如脑刺激)的研究。

此外,行为模式受基础剖解的影响,唯有在特定的剖解布景下,才能揭示为什么特定的行为模式会出现。因此,通过综合不同任务需求下的剖解和行为测量,咱们不错揭示紧要的潜在模式,这些模式在职务和数据模态之间具有普遍性,从而增进咱们对神经环路、细胞各种性、局部结构、连通性和可塑性的剖析。临了,由于行动和生理都响应了智能体的特有历史,咱们不错哄骗对于任务需求对素质测量影响的洞悉来剖析健康和疾病中的个体相反(Box4)。

Box4:推崇个体相反在健康与疾病中的暴露

剖析健康和疾病的一个主要主张是将个体特有的特征和病史与潜在的健康风险、会诊和个性化诊治决议计算起来。连年来,全脑关联研究因其推崇基于生理和行动符号之间映射的个体相反而流行。可是,尽管全脑关联研究有望了解个体特有特征过火病史(举例生存格式)与生理学的计算,但关系研究在解析神经科学和临床研究中的实用性有限。举例,局部化和脑功能巩固性的内在假设(在描画优化后的任务筹划或问卷时将休息状态数据[81])纳入研究需要大样本量和闲雅的资本。

鉴于行动和生理测量收尾依赖于历史和任务,以及局部神经环路之间行为浓烈的依赖性,这些方法不太可能全面捕捉到界说咱们多变量特征、行动和生理特点的全貌。在精神健康、神经系统疾病和神经各种性研究中,表征这种谱系尤为紧要。为了裁汰资本并提供大规模的会诊和诊治决议,许多临床研究都集结在识别专门的行动或生理标记物上,而不是多元化任务和步履的使用。

一个说明这种专科化风险的例子是最近对血清素抑郁假说进行的元分析测试,该测试莫得阐述持久以来对于抑郁症与血清素水平裁汰关系的假设[82]。最终,咱们意志到,抑郁症及更泛泛的神经各种性,根源于生理和行动的个体相反,最好的意志格式是剖析它们之间的相互制约关系[83]。这种相互制约关系无法被单一的优化步履或任务所捕捉或诊治。因此,为了增进对个体相反和健康的剖析,咱们需要解脱“重要实验”或“灵丹仙丹”模子,并增多任务、测量方法和测试东说念主群的各种性(疾病层面、文化层面等)。

在多任务研究领域,尤其是那些结合了丰富的行动和神经不雅测,持续更万古辰的式样(举例,“咱们整个东说念主”规划,原名AllofUsResearchProgram),是捕捉个体里面相反的联想格式。其中跨参与者变异性是评估每个个体在群体界说的谱系范围内的重要。通过这种格式,风流少妇咱们大约识别出适用于整个东说念主的通用模式,比如谈话处理经由中的脑部行为[84],并更好地剖析个体历史上的相反是奈何造成的。紧要的是,完结这种实验所需的规模需要一种彭胀的行动测试方法[28],这不错揭示特地想风趣且巩固的个体相反[85],并瞻望癫痫等神经系统疾病。在啮齿动物中,这一表象已得到阐述[86]。将特定的行动模式与相应的会诊计算起来,不错进一步促进更早和个性化的搅扰步履,这对于患有晚期神经系统症状的疾病,如阿尔茨海默病[87]尤为紧要。临了,紧要的是要意志到生理和行动之间的相互依存关系,以便开发诊治方法:整合基于药物和行动疗法的诊治可能是诊治任何神经系统或相貌健康景况的根底道路。

每个大脑状态都是唯一无二的

由于神经环路通过可塑性与剖解结构贯串,咱们整个的素质和行动都会在通盘神经系统中留住结构陈迹。因此,神经系统的全体状态持久不会重复。事实上,许多研究陈说了即使在重复要求下(举例,表征漂移[26]),神经环路在试验之间也存在很大相反。尽管已经建议了多种潜在机制,但一个共同点是这些变化似乎是系统性的。举例,神经环路在试验之间的相反不是未必的,而是倾向于以任务依赖的格式漂移,况兼跟着试验之间时辰的增多,试验之间的行为相似度裁汰[27]。这种漂移在行动上有所对应,一次试验的暴露会受到前一次试验的影响和素质(如串行依赖性[28])。此外,行动和神经环路漂移泛泛同期发生[29]。

这些发现共同标明行动和神经元辐照模式的非静态性质(图2),并示意了一种可能的共同机制,举例积蓄的可塑性诱导变化。神经和行动数据中不受限定的可变性的另一个起首,源于能动者里面状态的变化,这从根底上影响任务的实践格式。举例,参与者在实验开动前的恭候时辰就可能影响其暴露收尾[30]。这种滞后性和状态依赖性标明,实验中不雅察到的变异性,与任何巩固模式一样,包含了丰富的信息。

与其将这种变异性视为噪声(举例,在野心重测信度时),不如哄骗它来剖析生理特征和行动的能源学和协方差。通过多任求实验,咱们不错在保持严格的实验限定的同期,最大限制地擢升测量筹划的各种性。为了充分哄骗产生的数据集,分析器具包需要彭胀到超出可重复性和中心趋势的筹划,发展新的时辰分辨率、每次试验和纵向分析时候[31]。通过哄骗数据中的系统性变异,咱们不错更深入地舆罢黜务需求过火随时辰激勉的生理顺应性变化。值得顾惜的是,通过研究更泛泛的时辰表率以及通常被暴虐的凹凸文因素的影响(举例,一天中的时辰),咱们不错获取超出单个实验范围的额外洞致力。

神经回路既具有局部特异性,又受到全局不断

神经系统中的每一个部分都是在共同需求的塑造下造成的,因此,不管是局部的神经回路行为如故其结构,都与它在更精深相聚中的位置息息关系。这个耸人听闻的相聚中,莫得任何一部分是十足颓靡的。传统的研究泛泛把大脑的不同部分视为颓靡的单元,以为每个部分都对神描画态和行动有单独的孝敬。可是,内在的相聚镶嵌与这种不雅点存在冲突。尽管分割责任与毁伤研究一致,这些研究标明大脑某一部分的毁伤会导致智能体的体验才略的取舍性障碍[32],但这些发现并不料味着不同神经通路的行为是颓靡的。举例,与动物畅通关系的神经信号与通盘大脑中的感觉输入详尽整合[18],这标明“感觉系统”和“畅通系统”并非十足可分离。

这一见识彭胀到通盘大脑,咱们不成只是从它在更大神经系统中的孤随即位来颓靡剖析它,毕竟这个系统勾通了通盘肉体。在特定任务要求下,即使测量到某一神经环路的局部行为有所变化,也不成径直料定这一环路是否确实参与了任务。非常是,在不同的要求下,即使发现了访佛的行为模式,也无用然说明这一神经环路对任求实践的孝敬不及。事实上,这种神经环路可能在不同要求下以相似的行为水平阐扬作用,响应了其对分享任务需求的响应。除此除外,尽管局部行为相似,但该神经环路在不同要求下的作用可能存在相反,它可能会影响其他神经环路[8],或者局部失活本人也可能为咱们提供对于全局状态和行动的紧要信息[33]。

这种复杂性标明神经系统的行为和结构并非严格的模块化[34];相通,野心的散布也不是均匀的。任何特定电路对任务的实践的影响,都受到更泛泛相聚中其他电路影响的制约(见图2)。此外,局部行为和病变效应不应被视为功能与神经元之间一双一映射的凭证。研究到神经环路的互连性和动态性,将神经系统视为一个莫得明确起始或极端的异构相聚,可能比严格的分层模子更准确[35]。以上研究标明,要剖析局部神经回路在职求实践中的作用,需要研究它们在通盘相聚中的脚色。局部神经回路的相聚镶嵌不错通过因果扰动揭示出来,举例使用局部冷却[36]、超声[37]或其他时候[24][38]。

在量化扰动对通盘相聚和跨多个任务需求的行动影响的同期[39,40],尽管已建立的扰动时候泛泛会限定实验想象和行动(举例,它们会限定能动者的搬动),但新的方法学发展不错克服这些限定(举例,无线光遗传刺激[41])。结合多任务想象,哄骗行为依赖追踪时候[42]是一种很有出息的方法,不错测量局部行为动态奈缘何特定任务的格式影响通盘相聚。最紧要的是,对收尾的解释应该选拔神经系统的全体不雅点,即相互勾通的相聚产生局部行为动态,这些动态以任务依赖的格式促成行动和神描画态。

▷图2:神经回路之间的相互勾通产生了撑持相貌和行动纯真性的行为动态。顶部,主张、行动和环境感知随时辰相互依赖地变化。举例,老鼠会根据我方即时的状态(吃食、驰驱或攀爬)而优先柔和环境的不同方面。中间,神经回路的示意图展示了五个示例单元,每个单元可能代表一个单独的神经元或局部神经元群体。每个单元同期编码多个变量(举例,夹杂取舍性,如神采、头部地点和视觉流),这取决于能动者试图完成的行动(举例,在驰驱和攀爬时,姿势可能解释一个单元的行为,但在吃食时则不会)。底部,展示了两个示例单元的行为轮廓(举例,两个神经元或两个神经群体的尖峰列车解释的方差)。单元A的行为轮廓在行动状态之间泛化,而单元B的则不会。可是,在单元B内,某些元素如的确状态之间泛化(举例,由变量1和3解释的方差部分)。为了发现每个状态特有的原则,以及整个状态共有的原则,必须追踪多数的感觉和行动变量,并将它们与神经行为计算起来。此外,因为每个单元的行为取决于其他单元的行为,是以需要进行大规模的神经记载和相聚级别的窥伺。临了,夹杂取舍性和其任务依赖性标明,神经回路不单是有一个功能,而是有多个功能,这些功能只可在职务的布景下界说。

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神经行为的互联性和动态性,骨子上使界说大脑功能过火定位到特定的回路变得复杂[43、44]

举例,尽管V5/MT区域的功能被描画为畅通感知或畅通整合[45],但其神经反应响应了超出刺激畅通的任务方面(举例,行动取舍[46])。这些发现与神经元可能暴露出夹杂取舍性以使其大约在不同的任务中纯真参与这一不雅点一致[47]。夹杂取舍性,加上回路之间行为浓烈的依赖性[34],标明神经元和神经群集大约根据能动者的主张实践多种功能(图2)。由此,将这些功能简便归因于单一的功能领域变得防碍,正如研究显现神经回路的取舍性并非先天就细目的那样。

同理,那些传统被以为是为特定感官或畅通功能而进化的神经元也显现出了访佛的顺应性。举例,谈话处理睬激活诞生时莫得见地的个体早期视觉皮层[48],而被以为限定手部畅通的回路在诞生时莫得手的个体进行足部畅通时也会被激活[49]。访佛于对神经元的假设功能,东说念主们泛泛会对行动的功能作念出相似的假设。举例,天然咱们的拇指具有一系列明确的要道动作,但这些要道动作在握取杯子、通过手语交流或游水时会阐扬不同的功能。

总的来说,这些例子说明了唯有在剖析了其所处环境布景后,咱们才能信得过剖析神经或行动模式的功能。能动者试图彭胀这些想法,实验中行为模式的存在并不一定意味着参与特放相貌经由。尽管这种任务依赖性使功能的界说变得复杂,但咱们无法遁藏这个问题。它提醒咱们,问题的表述会指挥到某种谜底[50]。举例,要是咱们在职务中只识别神经元或群体的单一功能,可能会暴虐这种复杂性,并偏离了对神经系统模块化的全面视角。

为了捕捉到这种复杂性和任务依赖性,咱们最先需要从问题的建议开动:咱们建议不再单纯盘考神经元或行动的单一功能,而是通插手题的再行表述来探索神经对任务完成度的孝敬。在多种任务中探索这些孝敬,并将数据与任务需求计算起来,咱们可能会找到不啻一个解答,这与咱们的假设和大脑的互联性相符。通过分析收尾的相似性,不错建立适用于多个任务的一般原则(Box3)。这种方法通过表面驱动,结合不同的实验组件和操作指示主张,来评估这些主张奈何影响咱们的素质测量(举例,从瞩目模式推断实验主张[51])。

行动无处不在且是基础的

咱们的中枢不雅点是,唯有在行动的布景下,咱们才能全面剖析生物体的生理学。行动骨子上是生物体将生理经由彭胀到环境中的天然格式,用以保管生物的稳态[16],因此行动与由此产生的精神状态内在关系联(举例,视觉体验骨子上响应了感觉畅通整合[20])。即就是名义看似被迫的任务,如眼球的高转移作响应了记挂内容[22],瞳孔大小变化揭示了对亮度的感知[52],这些都触及到行动,况兼通常以咱们难以直观捉摸的格式发生。

因此,在解释记载的神经行为时,行动是一个必不可少的研究因素。尽管许多东说念主已经强调了将行动纳入咱们对神经系统的剖析的紧要性[53],但解析神经科学泛泛将行动分析局限于实验者以为关系的有限动作集结,举例量化一丝指示或领导动作的准确性和效率(举例,杠杆按压)。泛泛,与任务关系的动作被包含在内,而与任务无关的动作通常被忽略(举例,有趣斑马鱼的鳍划动,不参与的参与者的眼球畅通)或限定(举例,头部固定),这些都可能对咱们理罢黜求实践和风险带来恶浊。可是,依靠直观来将行动分类为“任务关系”或“任务无关”,根植于一些可能存在的强假设。

这恶浊了咱们对任求实践和风险的剖析,并可能忽略了数据的紧要解释性变量(举例,未经指挥的行动不错解释小鼠听觉刺激时间V1的行为)[54]。咱们以为,这些看似与任务无关的行动,施行上可能径直响应了神描画态的内在部分。因此,在解析神经科学的实验、分析、解释及建模中,研究行动的全面性是至关紧要的[53,55](Box5)。十足限定或限定行动既不可行也不可取,因为它会干扰任求实践并损害生态效度。相背,咱们应该全面追踪和分析行动与神经行为以及变化的实验身分的关系。由于行动无处不在,其抒发格式泛泛不可瞻望,因此即使在看似被迫任务中(举例,识别经由中的主动采样)[56],也需要密集的行动追踪。这一需求相通适用于行动被物理限定(如瞩目任务或头部固定)或不需要特定反应的情况(如老鼠的解脱觅食或东说念主类的静息状态)。

机器学习的最新进展对于完结这一主张至关紧要,因为它大约量化动物[57]以及东说念主类[58]丰富的行动库,并将这些行动与神经能源学计算起来(举例,通过行动编码模子[13]),或在结伙框架[59]中与神经行为一王人建模。非常是行动音节的自动化量化(即具有可学习蜕变概率的立体型行动模式)[57],这一新兴方法让咱们大约跨任务比较复杂的重复动作序列,揭示不同任务间规则性的存在,并在实验间分享的任务需求中发现出东说念主意想的抽象脉络(Box2)。此外,比较行动音节实验不雅察到的收尾与郊外测量收尾的比较大约估算实验的生态效度,匡助分辩实验阶段[60],并允许在个体特征方面查考行动库,具体分析其在个体发育和系统进化时辰表率上的变化(Box4)。

Box5:脑和行动野心模子的启示

本文强调了一种以行动为导向、动态且集成的脑部视图,这对解析神经科学和神经病学中的野心模子具有泛泛的风趣风趣[88,89]。

模子必须围绕行动构建。最先,由于感官印象、主张和行动是不可分割的,因此神经、行动和神描画态不成仅基于刺激特征十足剖析(也就是说,它们不是可野心的刺激)。因此,模子需要卓著刺激可野心肠,并结合主张驱动的行动,即使是限定在感官经由的模子。这包括流行的深度神经相聚模子(举例,识别模子[56]),其他的建模方律例愈加积极地结合行动,泛泛是为了尽量减少感官输入与瞻望之间的罪状,或最大化奖励,亦或两者兼顾(举例,贝叶斯模子[90],主动推理[91]或强化学习[92])。这些模子根据考验格式,大约学习实践与啮齿类动物和东说念主类相似的复杂行动和任务(举例,导航[93])。

模子亦需能详细跨任务的才略。为了捕捉行动和神经行为的依赖性,模子应包含任务依赖性[3],并在跨任务泛化上进行矜重测试。举例,根据考验的类型,强化学习模子可学习泛化他们措置任务的结构[94]。多任务学习[95]则是一种强盛的泛化方法,能生成极为纯确实模子,复现现实寰宇中的行动,其考验在多个任务上的深度神经相聚,可能导致出现具有任务依赖夹杂取舍性的单元[96],以及访佛大脑的线路几何结构[97]和抽象线路。撑持泛化才略的模子如[98]所示。尽管多任务考验相聚的特点,取决于所选任务的关系性[99]和任务关系方面[98],但这些陈说标明,多任务模子是可行的,况兼不错提供机制洞致力,尤其是在径直在职务转移上测试其组件时[100]。

此外,模子需要天然化的任务。彭胀行动库和跨任务泛化才略的建模方法,必须与开发新的天然化任务和刺激集同步进行,这需要在泛泛的物种中获取丰富的行动和神经数据。即使那些大约学习任务通用线路的模子,也通常受到东说念主工厂景乃至静态刺激界说的限定。可是,在天然体验中,物体和特征通常不错通过凹凸文和相近思路进行瞻望,然后被主动采样,或者通过它们在时辰上的共同出现的统计规则进行瞻望。由于清贫对性能的径直量化以及在天然要求下性能泛化的量化,这些模子将仍然局限于无法捕捉生物体真实寰宇体验的任务。相通,因为考验模子的精准任务在决定模子属性方面阐扬着紧要作用[99],因此需要一个远大而各种的天然任务和刺激集。

顺应性需求表面

咱们以为,要是将素质研究的重心放在跨任务的研究与泛泛的测试上,解析神经科学就能更好地说明那些不错共同解释行动、神经和神描画态的中枢见识。这种可泛泛应用的见识,已经通过对所谓的吸绪论模子的研究得到了考证,该模子有用地阐释了神经与行动之间的动态关系过火相互作用[61]。

这么的视角需要加强多学科之间的配合,如玄学、相貌学、生物学及野神思科学等,以推动解析精神科学领域的全体进步,同期克服这些领域固有的矛盾,比如长久以来的从下到上与从上至下的争论(见图3)。解析神经科学不仅不错,而且应该卓著它所涵盖的各个学科的简便总额。完结这一丝需要跳出只是哄骗专门任务将相貌学见识映射到神经或行动数据,或者将神经动态映射到不受不断的天然行动的畛域。也就是说,咱们应该接力于于揭示跨越数据类型和基于表面取舍的任务的一致模式,这将为建立新分类体系打下基础。

至关紧要的是,咱们不应该用一个僵化的分类体系取代另一个,也不应该十足消逝表面和分类体系,而只是依赖隧说念的数据驱动的量化。解析神经科学试图将迥然相异的表象(举例,气息和劝诱力)计算起来。为了剖析一个不竭自我优化的系统,从通说念到相聚,其状态取决于环境因素和自身历史。单一的分类体系无法涵盖这种致力所需的抽象范围和时空表率[50],新的分类体系必须大约顺应生理、行动和神描画态的改变骨子(举例,智高东说念主机已连忙成为普遍表象)。

这并不料味着咱们现存的表面不紧要——施行上,任何实验和剖析都离不开表面撑持。但这如实标明,解析神经科学是一个不竭发展的领域,莫得明确的异常。一个可持续的解析神经科学应当大约建立具有高度顺应性的表面框架,以捕捉并解释它试图剖析的系统的不竭变化和复杂性。这需要咱们将研究方法聚焦在职务需求上,因为这大约爽朗明了地解释行动和神经行为的多变性。

▷图3:任务需求勾通相貌见识与数据。a,外部参预方法。预界说的相貌见识通过使用高度专门化的任务(举例,责任记挂任务)映射到神经数据上。无法发现新见识。b,里面输出方法。在天然行动经由中记载的神经动态映射到行动和环境因素上。不错发现新见识,但映射不惟一,搜索空间受限。c,通过详细界说新见识。左上,多任务研究通过变化多个实验组件(即感官信息、主张和行动)系统地变化任务需求。左下,结合神经记载和行动追踪的多任求实验创建了旨在哄骗变异性同期保持实验限定的数据集。右下,详细性测试识别在不同任务及行动和神经数据间分享的数据模式。右上,不错描画、符号并组织成新的分类法的泛化模式,随后指挥实验想象。

转变解析神经科学的文化

东说念主们普遍以为,剖析神经系统的责任非一日之功,需要跨越世代相传的致力,远非某个实验室或机构能单独完成。但要十足领受这种剖析,就需要对现时的研究文化进行澈底的变革。当作一个学科,咱们应对峙科学与定量的持续交融,即促使他东说念主重用、纠正及彭胀数据与时候。这一切都从增多范式、数据和代码的分享深度与广度开动,并为整个这些实施范例[62]。这种怒放科学实践,通过使研究更具可走访性和包容性,促进了各种化需要紧迫寻求的视角,以挑战和完善表面。解析神经科学的长期主张,如协调瞥为、相貌和神经状态的表面,都极需这种实践的激励与奖励,涵盖从实验想象到出书,乃至晋升经由。

天然单独的研究不错死守咱们所建议的中枢建议,如选拔多任务学习想象和矜重的泛化测试,要充分阐扬这种方法的后劲,还需要启动新的大型规划。这些规划旨在探索不同东说念主群和物种中任务需求的影响,并选拔多种数据采集时候。已有的规划如脑成像数据结构和分析管说念(举例Brainlife),以及使数据集和代码公开在线的平台(举例Open-Neuro、GitHub)等,已经取得了紧要进展,增多了样本量和数据类型的各种性,举例“全民健康规划”中针对每个个体采集的数据。

值得顾惜的是,尽管一些倡议已经分享了触及多个任务的数据集(举例,神经解析模子式样、东说念主类脑图谱式样、青少年大脑解析发育式样和健康大脑相聚),大多数式样却仅围绕某些假设的相貌学见识构建了特定的、较为被迫的任务集(如静息状态),从而忽略了行动和神经能源学中的许多重要协方差(见Box3)。这些数据的实用性未必总能诠释其投资的合感性。

鉴于任务的具体性通常旨在考证预设的相貌学见识(如责任记挂),因此生成的数据集骨子上偏向这些见识,限定了造成新见识的契机。为了最大限制地擢升改日数据采集的着力,咱们应系统地改变多个实验构成部分(如指示和刺激),并在尽可能模拟天然环境的要求下,密集采样神经行为和行动[10]。要完结这些举措,可能需要新的基础设施(如协调各组责任的社区平台)以及对优先研究问题和方法论的一致性。联想情况下,研究应优先研究能动者在天然环境中所濒临的需求,过火可能带来的潜在社会效益(如应用和诊治进展)。

一言以蔽之,咱们概述了一个以任务需求为中心的解析神经科学框架,探讨了奈何从能动者的主张、行动和感官印象之间的互动中,塑造神经系统在空间实时辰表率上的行为和结构。为了理罢黜务需求奈何共同限定行动和神经行为,以及这两个领域是奈何计算在一王人的,改变多个实验身分至关紧要(举例,指示和刺激)。咱们进一步强调了密集的行动采样与大规模的神经行为记载、数据分享和代码分享的紧要性,这些都是推动表面与施行应用相结合,完结学科间交融与整合的重要。通过柔和表面和施行风趣风趣,该框架旨在为发现协调瞥为、生理和神描画态描画的新见识和表面铺平说念路,以期获取从实验室到现实寰宇的普遍性收尾。

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